Chaenorhinum

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Come leggere il tassobox Chaenorhinum
Chaenorhinum minus
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Plantaginaceae
Sottofamiglia	Antirrhinoideae
Tribù	Antirrhineae
Genere	Chaenorhinum
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Tribù	Antirrhineae
Genere	Chaenorhinum (DC.) Rchb., 1828
Specie
(Vedi testo)

Chaenorhinum (DC.) Rchb., 1828 è un genere di piante erbacee o arbustive della famiglia delle Plantaginaceae.^[1] In alcuni Autori la grafia del genere è Chaenorrhinum.^[2]

Etimologia

Il nome del genere deriva da alcune parole greche il cui significato è "con naso aperto", infatti “chaeno” = aperto, spalancato e “rhin” = naso e fa riferimento alla particolare forma della corolla di queste piante definita anche "personata".^[3]

Il nome scientifico del genere è stato definito inizialmente dal botanico e micologo svizzero Augustin Pyrame de Candolle (Ginevra, 4 febbraio 1778 – Ginevra, 9 settembre 1841), perfezionato successivamente dal botanico, ornitologo e illustratore tedesco Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach (8 gennaio 1793 – 17 marzo 1879) nella pubblicazione "Conspectus Regni Vegetabilis per gradus naturales evoluti. Lipsiae - 123" del 1828.^[4]

Descrizione

Il portamento delle specie di questo genere può essere erbaceo (annuale o perenne) o suffrutescente. Le piante possono essere sia glabre che pubescenti-ghiandolose.^[5]^[6]^[7]^[8]

Radici

Le radici in genere sono del tipo a fittone.

Fusto

La parte aerea del fusto è eretta, ascendente e, in alcune specie, ramosa fin dalla base.

Foglie

Le foglie inferiori lungo il caule sono disposte in modo opposto (alternato sopra); possono essere sia sessili che picciolate. La lamina è gradualmente attenuata nel picciolo ed ha delle forme da lanceolate-lineari a ovoidi; raramente la forma può essere oblanceolata. I bordi sono interi e l'apice è smussato. A volte le foglie inferiori possono formare delle pseudo-rosette.

Infiorescenza

Le infiorescenze sono formate da fiori solitari su sottili peduncoli posizionati all'ascella delle foglie superiori.

Fiore

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno 4 elementi).
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.^[6]

Il calice, tuboloso-campanulato, più o meno attinomorfo e gamosepalo, è diviso sino alla base in 5 lacinie con forme lineari-spatolate. In genere il calice è più grande del frutto.
La corolla, gamopetala e tubolare del tipo bilabiato con lobi patenti, è rigonfia nella parte basale. Il labbro superiore è verticale e bilobato; quello inferiore è trilobato. Un rigonfiamento (sperone) è presente all'altezza delle fauci della gola della corolla in posizione abassiale; la forma è più o meno da cilindrica a conica con lunghezze fino a 5 volte il diametro. Il palato non è occluso. Il colore della corolla è bianco, rosa o blu-lillaceo; normalmente il palato è giallo.
L'androceo è formato da 4 stami didinami tutti fertili. I filamenti sono adnati alla base della corolla e sono inclusi o poco sporgenti. Le antere sono formate da due teche distinte e divaricate; la deiscenza è longitudinale attraverso due fessure. I granuli pollinici sono tricolpoporati.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile e forme da ovoidi o globose a suborbicolari. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[9]. Lo stilo ha uno stigma da capitato a fortemente bilobo. Il disco nettarifero è distinto e presente.

Frutti

Il frutto è una capsula con pareti regolarmente bollose. All'interno i semi sono numerosi, con forme ovali e con la testa alveolata raramente reticolata (normalmente non sono presenti creste longitudinali). Al momento della maturazione i semi fuoriescono da due fori che si aprono nella parte superiore del frutto (capsula porocida).

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama).^[10]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione di queste specie è relativa soprattutto al Mediterraneo (Europa sud-occidentale, Grecia, Anatolia, Asia mediterranea e Magreb)^[11] con un areale che si estende fino all'Iran e Afghanistan.^[5]

Tutte le specie di Chaenorhinum presente sul territorio italiano si trovano anche sulle Alpi. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine^[2].

Specie	Comunità vegetali	Piani vegetazionali	Substrato	pH	Livello trofico	H2O	Ambiente	Zona alpina
Chaenorhinum origanifolium	3	collinare	Ca - Ca/Si	basico	basso	secco	C2 C3	CN
Chaenorhinum minus	2	montano collinare	Ca - Ca/Si	basico	alto	secco	B1 B2 C3	tutto l'arco alpino
Chaenorhinum rubrifolium	4	collinare	Ca - Ca/Si	basico	alto	arido	B1 C1 C3 F1	CN ?
Legenda e note alla tabella. Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 4 = comunità pioniere a terofite e succulente. Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B9 = coltivi umani; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F1 = praterie rase xerofile mediterranee.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo genere (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie^[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie^[7], o anche 117 generi e 1904 specie^[12] o 90 generi e 1900 specie^[13]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. Il genere di questa voce appartiene alla sottofamiglia Antirrhinoideae (tribù Antirrhineae) e si compone di una ventina di specie.^[5]

Il numero cromosomico delle specie del genere è: 2n = 14 e 42.^[5]

Filogenesi

Il genere Chaenorhinum fino a poco tempo fa era circoscritto nella famiglia Veronicaceae o Scrophulariaceae a seconda dei vari Autori.^[5] L'attuale posizione tassonomica è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG).^[13]

All'interno della tribù Antirrhineae il genere di questa voce appartiene al gruppo Chaenorhinum composto dai seguenti generi: Chaenorhinum, Albraunia Speta, 1983 e Holzneria Speta, 1982 con distribuzione nel Vecchio Mondo. Questo gruppo, la cui posizione da un punto di vista filogenetico è abbastanza vicina al "core" della tribù (dalle analisi di tipo cladistico del DNA delle varie specie risulta "gruppo fratello" del gruppo Anthirrhinum), è caratterizzata di seguenti numeri cromosomici: 2n = 14 - 42.^[14]

All'interno del genere, ultimamente (2016)^[15], sono stati individuati due cladi più o meno corrispondenti alle due sezioni tradizionalmente descritte: Albraunia e Holzneria.

Specie spontanee italiane

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)^[16].

Gruppo 1A: il ciclo biologico delle piante è perenne; la corolla è lunga 10 - 12 mm;

Chaenorhinum origanifolium (L.) Kostel., 1844 - Linajola piemontese: l'altezza varia da 8 a 15 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Nord Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi calcaree; sul territorio italiano si trova solamente nel Piemonte fino ad una altitudine compresa tra 300 e 800 m s.l.m..

Gruppo 1B: il ciclo biologico delle piante è annuo; la corolla è lunga 3 - 9 mm;

Gruppo 2A: le foglie inferiori lungo il caule sono disposte in modo opposto; lo sperone della corolla è più o meno cilindrico, ed è lungo 1 - 2 volte il diametro;

Chaenorhinum minus (L.) Lange, 1870 - Linajola comune: l'altezza varia da 5 a 30 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Euri-mediterraneo; l'habitat tipico sono gli incolti aridi, i bordi delle vie e le zone sabbiose; sul territorio italiano si trova ovunque (Sicilia esclusa) fino ad una altitudine di 1200 m s.l.m..

Gruppo 2B: le foglie inferiori sono riunite in una pseudo-rosetta; lo sperone della corolla è conico, ed è lungo 2 - 5 volte il diametro;

Chaenorhinum rubrifolium (DC.) Fourr., 1869 - Linajola arrossata: l'altezza varia da 1 a 2 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Euri-mediterraneo; l'habitat tipico sono i muri e gli incolti rocciosi; sul territorio italiano si trova al Centro e in Sardegna fino ad una altitudine compresa tra 300 e 1500 m s.l.m..

Specie europee

In Europa e nell'areale del Mediterraneo sono presenti le seguenti specie di questo genere:^[1]^[11]

Chaenorhinum calycinum (Banks & Sol.) P. H. Davis, 1978 - Distribuzione: Anatolia
Chaenorhinum cryptarum (Boiss. & Hausskn.) P. H. Davis, 1978 - Distribuzione: Anatolia
Chaenorhinum glareosum Boiss.) Willk. , 1886 - Distribuzione: Spagna
Chaenorhinum grandiflorum (Coss.) Willk., 1893 - Distribuzione: Spagna
Chaenorhinum huber-morathii P. H. Davis, 1978 - Distribuzione: Anatolia
Chaenorhinum macropodum (Boiss. & Reut.) Lange, 1870 - Distribuzione: Spagna
Chaenorhinum minus (L.) Lange, 1870 - Distribuzione: Europa, Asia minore e Magreb
Chaenorhinum origanifolium (L.) Kosteletzky, 1844 - Distribuzione: Alpi (occidentali), Pirenei, Magreb e Grecia
Chaenorhinum rubrifolium (DC.) Fourr., 1869 - Distribuzione: Alpi (occidentali), Pirenei, Magreb, Grecia e Anatolia
Chaenorhinum tenellum (Cav.) Lange, 1870 - Distribuzione: Spagna
Chaenorhinum villosum (L.) Lange, 1870 - Distribuzione: Pirenei e Magreb

Elenco completo delle specie

Il genere comprende le seguenti specie:^[1]

Chaenorhinum calycinum (Banks & Sol.) P.H.Davis, 1978
Chaenorhinum cryptarum (Boiss. & Hausskn.) P.H.Davis, 1978
Chaenorhinum flexuosum (Desf.) Lange, 1870
Chaenorhinum foroughii Speta, 1980
Chaenorhinum glareosum (Boiss.) Willk., 1886
Chaenorhinum grandiflorum (Coss.) Willk., 1893
Chaenorhinum grossecostatum Speta, 1980
Chaenorhinum huber-morathii P.H.Davis, 1978
Chaenorhinum johnstonii (Stapf) Pennell, 1943
Chaenorhinum litorale (Willd.) Rouy, 1882
Chaenorhinum macropodum (Boiss. & Reut.) Lange, 1870
Chaenorhinum minus (L.) Lange, 1870
Chaenorhinum origanifolium (L.) Kostel., 1844
Chaenorhinum reticulatum Speta, 1980
Chaenorhinum robustum Loscos, 1876
Chaenorhinum rubrifolium (Robert & Castagne ex DC.) Fourr., 1869
Chaenorhinum rupestre (Guss.) Speta, 1980
Chaenorhinum semiglabrum (Loidi & A.Galán) Alejandre, Arizal. & J.Benito, 1999
Chaenorhinum semispeluncarum Yıldırım, Kit Tan, Şenol & Pirhan, 2010
Chaenorhinum serpyllifolium (Lange) Lange, 1870
Chaenorhinum suttonii Benedí & P.Monts., 1991
Chaenorhinum tenellum (Cav.) Lange, 1870
Chaenorhinum tuberculatum , 1980Speta
Chaenorhinum villosum (L.) Lange, 1870
Chaenorhinum yildirimlii Kit Tan, Yıldırım, Şenol & Pirhan, 2010

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[5]

Linaria sect. Chaenorhinum DC., 1815 (basionimo)^[4]
Linaria sect. Microrrhinum Endl., 1839
Microrrhinum (Endl.) Fourr., 1869
Hueblia Speta, 1982

Note

^ ^a ^b ^c (EN) Chaenorhinum, in The Plant List. URL consultato il 9 marzo 2018.
^ ^a ^b AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004, pag. 202.
^ David Gledhill 2008, pag. 100.
^ ^a ^b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 9 marzo 2018.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Kadereit 2004, pag. 378.
^ ^a ^b ^c Judd et al 2007, pag. 493.
^ ^a ^b Strasburger 2007, pag. 852.
^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 542.
^ Musmarra 1996.
^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 202.
^ ^a ^b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 marzo 2018.
^ Olmstead 2012.
^ ^a ^b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
^ Vargas et al. 2004.
^ Nafiseh et al. 2016.
^ Pignatti, vol. X - pag. 541.

Bibliografia

Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume primo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 151.
Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, pag.540, ISBN 978-88-20623-12-8.
Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina., Bologna, Zanichelli, 2004.
P. Vargas, J. A. Rossello, R. Oyama, and J. Guemes, Molecular evidence for naturalness of genera in the tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) and three independent evolutionary lineages from the New World and the Old (PDF), in Plant Systematics and Evolution, vol. 249, 2004, pp. 151-172.
Medhanie Ghebrehiwet, Birgitta Bremer, and Mats Thulin, Phylogeny of the tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) based on morphological and ndhF sequence data (PDF), in Plant Systematics and Evolution, vol. 220, 2000, pp. 223-239.
Nafiseh Yousefi, Shahin Zarre e Günther Heubl, Molecular phylogeny of the mainly Mediterranean genera Chaenorhinum, Kickxia and Nanorrhinum (Plantaginaceae, tribe Antirrhineae), with focus on taxa in the Flora Iranica region, in Nordic Journal of Botany, vol. 34, n. 4, 2016, pp. 455-463.