Atelestidae

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Classificazione filogenetica
Dominio	Eukaryota
Ordine	Diptera
Sottordine	Brachycera
Infraordine	Muscomorpha
Superfamiglia	Empidoidea
Famiglia	Atelestidae Hennig, 1970
Classificazione classica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Tracheata
Superclasse	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Sezione	Panorpoidea
Ordine	Diptera
Sottordine	Brachycera
Coorte	Orthorrhapha
Famiglia	Vedi testo
Sinonimi
Atelestidae Chvála, 1983
Sottofamiglie
Atelestinae Nemedininae

Atelestidae Hennig, 1970, è una piccola famiglia di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Muscomorpha). Comprende dieci specie viventi.

Descrizione

Gli adulti sono insetti di piccole dimensioni, con corpo lungo 2-3 mm e livrea grigiastra, poco appariscente. Il capo grande, oloptico, provvisto di antenne aristate, con scapo privo di setole e flagello di dimensioni analoghe a quelle dei due articoli basali e recante all'apice uno stilo filiforme composto da 2-3 segmenti. Il torace è robusto e convesso, con zampe lunghe, leggermente ingrossate nei femori e nelle tibie posteriori e con tarsi privi di lobo mediano. Le ali sono tomentose, ialine, con una debole pigmentazione intorno al tratto terminale del ramo anteriore della radio; l'alula è ben sviluppata e il lobo anale molto pronunciato. L'addome dei maschi presenta l'ipopigio simmetrico e non ruotato.

La nervatura alare ha una ramificazione semplificata. La struttura e la morfologia variano secondo il genere:

costa non si estende sull'intero margine ma si interrompe o si indebolisce in corrispondenza della confluenza di M₁;
subcosta debole nel suo tratto terminale, quasi incompleta;
radio divisa in tre rami, con R₂₊₃ e R₄₊₅ lunghe e indivise;
media divisa in due rami, M₁₊₂ e M₄, in Acarteroptera e Atelestus e in tre rami in Meghyperus, per la presenza della biforcazione M₁₊₂. In Nemedina il tratto basale della media è comune con quello della cubito;
cellula discale assente in Atelestus e Nemedina, presente in Acarteroptera e Meghyperus; in quest'ultimo genere la biforcazione M₁₊₂ è separata dalla cellula discale da un ramo M₁₊₂ basale comune;
cubito e anale convergenti in un ramo comune abbastanza lungo, con tratto terminale di CuA visibilmente convesso;
cellula cup chiusa e distante dal margine.
Cellule basali (bm e rm) brevi, contenute entro la metà prossimale dell'ala; in Nemedina manca la seconda basale per fusione dei tratti prossimali della media e della cubito;
Cellule marginale (r₁), submarginale (r₂₊₃) e prima posteriore (r₅) lunghe e strette.

Una conformazione particolare si verifica in Nemedina. La semplificazione della venulazione si manifesta con la fusione dei tratti basali del sistema mediale e del sistema cubitale, con conseguente scomparsa della seconda cellula basale (bm) della prima biforcazione della media e della vena trasversa medio-cubitale (m-cu). La vena M₄ trae origine come diramazione dalla CuA. In questo caso è più appropriato denominare la vena M₄ con CuA₁ e la vena CuA con CuA₂ come si riscontra spesso in letteratura. D'altra parte si ricorda in questa sede che l'apparente controversa denominazione di questa vena, che cambia secondo gli Autori, con M₄ o CuA₁ deriva dalla semplificazione della nervatura, nell'evoluzione dei Ditteri, in corrispondenza del sistema cubitale: l'interpretazione è che il primo ramo della cubitale anteriore (CuA₁ o Cu₁) si sia fuso con la quarta vena del ramo posteriore della mediana (M₄).

Acarteroptera	Atelestus
Schema della nervatura alare nei quattro generi degli Atelestidae Nervature longitudinali: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cubito; A: anale. Nervature trasversali: h: omerale; r-m: radio-mediale; m-cu: medio-cubitale. Cellule: d: discale; br: 1ª basale; bm: 2ª basale; r₁: marginale; r₃: 1ª submarginale; r₅: 1ª posteriore; cup: cellula cup.
Meghyperus	Nemedina

Biologia

La biologia di questi ditteri è quasi sconosciuta e non si hanno osservazioni dirette sul comportamento alimentare degli adulti. Sulla base dell'assenza delle lame epifaringee, carattere che negli Empidoidea è generalmente associato ad un regime dietetico zoofago, Sinclair & Cumming (2006) attribuiscono a questa famiglia un probabile regime glicifago, a spese del nettare dei fiori. A sostegno di questa ipotesi ci sarebbe inoltre il ritrovamento di granuli pollinici nell'addome di esemplari sezionati del genere Acarteroptera^[1].

Sistematica, filogenesi ed evoluzione

Fino agli anni ottanta, la posizione sistematica dei generi che fanno capo a questa famiglia era confusa e controversa. Il genere Atelestus era trattato, secondo gli Autori, fra gli Empididae o i Platypezidae, quest'ultima una famiglia dei Cyclorrhapha inferiori. Hennig (1970) divise la famiglia degli Empididae in due gruppi di sottofamiglie^[2]. In uno di questi, Ocydromioinea, definì la sottofamiglia Atelestinae e vi incluse i generi Atelestus, Meghyperus e Acarteroptera e, in dubbio, il genere Anomalempis (Diptera: Brachystomatidae). Chandler (1981) descrisse una nuova specie Nemedina alamirabilis includendola in un genere nuovo dalla collocazione filogenetica e tassonomica incerta^[3].

Chvála (1983) revisionò la superfamiglia degli Empidoidea definendo tre nuove famiglie, Atelestidae, Microphoridae e Hybotidae. La definizione della famiglia Atelestidae sembra riscuotere un ampio consenso, per quanto siano ancora incerte le relazioni filogenetiche all'interno della famiglia. Nella sua revisione, Chvála spostò nella nuova famiglia i generi Acarteroptera, Atelestus, Meghyperus. Il genere Nemedina, definito due anni prima da Chlandler in base ad una sola specie conosciuta, restava come incertae sedis nell'ambito degli Empidoidea.

La separazione degli Atelestidae era già largamente condivisa in letteratura, sia pure con alcune eccezioni, ma il carattere monofiletico degli Atelestidae è stato recentemente confermato da Sinclair & Cumming (2006) e Moulton & Wiegmann (2007), offrendo perciò ulteriore supporto all'inquadramento tassonomico di Chvála^[4]^[5]. Yeates et al. (2007) mettono in evidenza l'incertezza sulla posizione chiave degli Atelestidae nella correlazione filogenetica fra i Brachiceri inferiori e i Cyclorrhapha^[6]. Restano inoltre dubbi sull'effettiva collocazione, nell'albero cladistico, del genere Meghyperus, che secondo Moulton & Wiegmann sarebbe parafiletico^[5].

Sinclair & Cumming, oltre a supportare la pertinenza tassonomica di questa famiglia, includono il genere Nemedina e propongono la divisione in due sottofamiglie, distinguendo formalmente Nemedina dagli altri generi riconducibili agli Atelestidae sensu Chvála. Sulla base di queste revisioni, la composizione della famiglia, limitatamente alle specie viventi, è pertanto la seguente:

Sottofamiglia Atelestinae
- Acarteroptera
  - Acarteroptera licina
  - Acarteroptera recta
- Atelestus (syn. Platycnema)
  - Atelestus dissonans
  - Atelestus pulicarius
- Meghyperus
  - Meghyperus occidens
  - Meghyperus nitidus
  - Meghyperus sudeticus
Sottofamiglia Nemedininae
- Nemedina
  - Nemedina acutiformis
  - Nemedina alamirabilis
  - Nemedina zaitsevi

L'origine della famiglia non è sufficientemente documentata e i ritrovamenti di fossili determinati come Atelestidae sono piuttosto recenti e si devono in gran parte a ricerche condotte da Grimaldi & Cumming. Dal punto di vista filogenetico, gli Atelestidae sono considerati una linea primitiva divergente dal clade degli altri Empidoidea (Hybodidae + Empididae + Microphoridae + Dolichopezidae) ma, sulla base dell'analisi morfologica, ci sono incertezze sul ruolo degli Atelestidae nella relazione ancestrale fra il clade dei Cyclorrhapha e quello degli Empidoidea^[6]^[7]. Questi elementi fanno ritenere che diversi Atelestidae si sarebbero evoluti, come altri Empidoidea, a partire dal Cretaceo superiore e, quindi, farebbero parte dei ditteri che sono subentrati ad altri Brachiceri inferiori estinti fra il Giurassico e il Cretaceo nel processo evolutivo dell'ordine.

Specie fossili risalenti al Cretaceo sono state segnalate da Grimaldi & Cumming (1999) e attribuite a cinque generi estinti: Cretodromia, Atelestites, Nemedronia, Phaetempis e Prolatomyia^[8]^[9]. Altri fossili, più recenti, risalgono invece al Cenozoico e sono classificate nel genere estinto Dianafranksia^[10] e in quello vivente Nemedina^[11].

Habitat e diffusione

Gli Atelestidae sono presenti in tre regioni zoogeografiche della Terra. Acarteroptera è endemico del Cile, Atelestus è presente nel centro e nord Europa, Meghyperus ha distribuzione oloartica, con due specie nordamericane e una segnalata in Russia, e, infine, Nemedina è paleartica, con tre specie segnalate, rispettivamente, in Spagna, nell'Europa centrale e nel Kazakistan.

In Italia non sono segnalate specie appartenenti a questa famiglia.

Note

^ Sinclair e Cumming (2006), p. 70.
^ Willi Hennig. Diptera (Zweiflüger). In J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (a cura di) Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973: 46. ISBN 3-11-004689-X (in tedesco).
^ Peter J. Chandler, Nemedina alamirabilis sp.n., a new genus and species of Diptera Eremoneura of uncertain affinities, from Hungary, in Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, vol. 27, n. 1/2, 1981, pp. 103–113.
^ Sinclair e Cumming (2006).
^ ^a ^b John Kevin Moulton, Brian Michael Wiegmann, The phylogenetic relationships of flies in the superfamily Empidoidea (Insecta: Diptera), in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 43, 2007, pp. 701-713.
^ ^a ^b David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape, Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects (PDF), in Zootaxa, vol. 1668, 2007, pp. 565-590, ISSN 1175-5326 (WC · ACNP). URL consultato l'8 maggio 2009.
^ Peter J. Chandler. The position of Platypezidae in Muscomorpha. In: The flat-footed flies (Diptera: Opetiidae and Platypezidae) of Europe. Series: Fauna Entomologica Scandinavica, Vol. 36. Brill, 2001: 44-52. ISBN 978-90-04-12023-5 (in inglese).
^ David Grimaldi, Jeffrey Cumming, Brachyceran Diptera in Cretaceous ambers and Mesozoic diversification of the Eremoneura, in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 239, 1999.
^ BDWD Nomenclator Query.
^ R. Coram, E.A. Jarzembowski; M.B. Mostovski, Two rare eremoneuran flies (Diptera: Empididae and Opetiidae) from the Purbeck Limestone group, in Paleontological Journal, vol. 34, suppl, 2000, pp. s370-s373.
^ B.J. Sinclair, P.H. Arnaud, Nemedina eocenica new species (Diptera: Empidoidea) from Baltic Amber, in Myia, vol. 6, 2001, pp. 1-8.

Bibliografia

(EN) M. Carles-Tolrá, Nemedina acutiformis sp.n.: a new atelestid species from Spain, with a key of known extant species (Diptera: Atelestidae), in Boletín de la S.E.A., vol. 42, n. 1, 2008, pp. 37-39.
(EN) Milan Chvála, Atelestidae Hennig, 1970, in L. Jedlička, V. Stloukalová e M. Kúdela (a cura di), Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1, Bratislava, Comenius University, 2006, ISBN 80-969629-0-6.
Bradley J. Sinclair e Jeffrey M. Cumming, The morphology, higher-level phylogeny and classification of the Empidoidea (Diptera), in Zootaxa, vol. 1180, 2006, pp. 1-172, ISSN 1175-5326 (WC · ACNP). URL consultato il 31 luglio 2009.

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Collegamenti esterni

(EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, in Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 14 agosto 2009.
(EN) Atelestidae, su tolweb.org, The Tree of Life Web Project, 2007. URL consultato il 30 luglio 2009.
(EN) L. Watson, M. J. Dallwitz, Atelestidae, su British Insects: the Families of Diptera, 2003. URL consultato il 30 luglio 2009 (archiviato dall'url originale il 20 luglio 2008).
(EN) Album: Atelestidae, su Diptera.info. URL consultato il 1º gennaio 2009.
(EN) Taxon profile: Atelestidae, su BioLib.cz, Biological Library. URL consultato il 30-07-2009.
(EN) Taxon details: Atelestidae, in Fauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 30-07-2009.
(EN) ITIS Standard Report Page: Atelestidae, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 30-07-2009.